ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ 

Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и автономную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокупность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.

Строение нервов 

Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодинаковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних - 30-80 м/с, в тонких - 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие - болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр - 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с. Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.

Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.

Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% в пожилом возрасте.

Нервы обладают системой собственных оболочек. Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон. Некоторые авторы называют эту соединительную ткань внутренним эпиневрием, в отличие от наружного эпиневрия, окружающего нервный ствол снаружи.

В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия - очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.

Из эпиневрия выделен коллаген I типа, фибриллы которого имеют диаметр 70-85 нм. Однако некоторые авторы сообщают о выделении из зрительного нерва и других типов коллагена, в частности III, IV, V, VI. Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия. Седалищный нерв содержит обычно значительное количество жира и этим заметно отличается от нервов верхней конечности.

При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но чаще составляет 70-430 мкм.

Эпиневрий - в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, vasa nervorum, которые проникают отсюда в толщу нервного ствола.

Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв. Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Из периневрия выделен коллаген III типа, фибриллы которого имеют диаметр 50-60 нм. Тонкие пучки коллагеновых волокон расположены в периневрии без особого порядка. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые - в глубоком слое.

Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов.

Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.

Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагалищами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами.

Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным футляром отдельные нервные волокна. Клетки и внеклеточные структуры эндоневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико. Эндоневрий содержит коллаген III типа с фибриллами диаметром 30-65 нм. Мнения о наличии в эндоневрии эластических волокон весьма противоречивы. Одни авторы считают, что эндоневрий не содержит эластических волокон. Другие обнаружили в эндоневрии близкие по свойствам к эластическим окситалановые волокна с фибриллами диаметром 10-12.5 нм, ориентированные, главным образом, параллельно аксонам.

При электронно-микроскопическом исследовании нервов верхней конечности человека обнаружено, что отдельные пучки коллагеновых фибрилл инвагинированы в толщу шванновских клеток, содержащих помимо этого еще и немиелинизированные аксоны. Коллагеновые пучки могут быть полностью изолированы клеточной мембраной от основной массы эндоневрия или только могут частично внедряться в клетку, находясь в контакте с плазматической мембраной. Но каким бы ни было расположение коллагеновых пучков, фибриллы всегда находятся в межклеточном пространстве, и никогда не были замечены во внутриклеточном. Такой тесный контакт шванновских клеток и коллагеновых фибрилл, по мнению авторов, увеличивает сопротивление нервных волокон различным растягивающим деформациям и укрепляет комплекс «шванновская клетка - немиелинизированный аксон».

Известно, что нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервного ствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены общим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, - вторичных пучков.

На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий, периневрий) занимают значительно больше места (67.03-83.76%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве. Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.

Показано, что пучки в нервных стволах могут располагаться относительно редко с промежутками в 170-250 мкм, и более часто - расстояние между пучками менее 85-170 мкм.

В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучковую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.

Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот. Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием небольшого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.

Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии - наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.

В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмальный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв - наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.

Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве - от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве - от 90 до 4346 волокон.

Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их ветви. К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем интервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве - до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.

Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.

Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.

Спинномозговые нервы 

Развитие спинномозговых нервов

Развитие спинномозговых нервов связано как с развитием спинного мозга, так и формированием тех органов, которые иннервируют спинномозговые нервы.

В начале 1-го месяца внутриутробного развития у эмбриона по обеим сторонам нервной трубки закладываются нервные гребни, которые подразделяются, соответственно сегментам тела, на зачатки спинномозговых ганглиев. Нейробласты, находящиеся в них, дают начало чувствительным нейронам спинномозговых ганглиев. На 3-4-й неделе последние образуют отростки, периферические концы которых направляются к соответствующим дерматомам, а центральные концы врастают в спинной мозг, составляя задние (дорсальные) корешки. Нейробласты вентральных (передних) рогов спинного мозга посылают отростки к миотомам «своих» сегментов. На 5-6-й неделе развития в результате объединения волокон вентральных и дорсальных корешков формируется ствол спинномозгового нерва.

На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В 1-й половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подмышечному и лучевому нервам, а из передней - латеральный и медиальный пучки сплетения.

У эмбриона длиной 15-20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижних конечностей совершается подобным же путем, но на 2 недели позже.

Сравнительно рано (у эмбриона длиной 8-10 мм) наблюдается проникновение в нервные стволы мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нервов. Миелинизация нервных волокон начинается с 3-4-го месяца эмбрионального развития и заканчивается на 2-м году жизни. Раньше миелинизируются нервы верхних конечностей, позже - нервы туловища и нижних конечностей.

Таким образом, каждая пара спинномозговых нервов осуществляет связь определенного сегмента спинного мозга с соответствующим сегментом тела зародыша. Эта связь сохраняется и в дальнейшем развитии зародыша. Сегментарная иннервация кожных покровов может быть выявлена у взрослого человека, она имеет большое значение в неврологической диагностике. Обнаружив расстройство чувствительности в том или ином участке тела, можно определить, какие сегменты спинного мозга затронуты патологическим процессом. Иначе обстоит дело с иннервацией мышц. Поскольку большинство крупных мышц образуется от слияния нескольких миотомов, каждая из них получает иннервацию из нескольких сегментов спинного мозга.

Образование и ветвление спинномозговых нервов

В сформированной нервной системе человека имеется 31 пара сегментарно расположенных спинномозговых нервов, в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В некоторых случаях можно обнаружить II и III копчиковые нервы. Каждый спинномозговой нерв образуется из переднего и заднего корешков. Корешки состоят из корешковых нитей, fila radicularia, и разделены межкорешковыми промежутками, поэтому по выходу корешков можно судить о расположении сегментов спинного мозга.

Передние корешки состоят из эфферентных волокон, которые являются отростками нейроцитов, заложенных в сером веществе передних рогов спинного мозга. По этим волокнам распространяются сигналы к скелетным мышцам. Поэтому передние корешки называют также двигательными, radix motoria. Передние корешки грудных и поясничных нервов содержат также преганглионарные симпатические волокна, которые берут начало в боковых рогах серого вещества спинного мозга и также являются эфферентными.

Задние корешки содержат афферентные волокна, представляющие отростки псевдоуниполярных клеток спинномозговых ганглиев. По этим волокнам поступают в спинной мозг чувствительные импульсы от рецепторов кожи, аппарата движения, внутренних органов и сосудов. Таким образом, задние корешки являются чувствительными, radix sensoria. У человека задние корешки содержат намного больше нервных волокон, чем передние. Это преобладание больше выражено в тех сегментах спинного мозга, которые иннервируют верхние и нижние конечности. Соотношение между количеством волокон в задних и передних корешках составляет от 2.6:1 до 10:1. Число волокон в правых и левых корешках обычно неодинаково. На протяжении поясничного утолщения разница составляет от 6 до 59% от количества волокон на той стороне, где их меньше. В протяженности корешков, уровнях их выхождения из спинного мозга и величине межкорешковых промежутков также отмечается диссимметрия. Корешки спинномозговых нервов становятся диссимметричными уже у плодов, а в постнатальном периоде их диссимметрия возрастает. Наибольшей диссимметрией обладают корешки грудных нервов, наименьшей - корешки крестцовых нервов.

Уровень выхождения корешков из спинного мозга не совпадает с расположением межпозвоночных отверстий, так как спинной мозг не заполняет всего позвоночного канала, заканчиваясь на уровне I - II поясничного позвонка. Поэтому корешки нервов, начиная с нижних шейных, идут к своим межпозвоночным отверстиям в нисходящем направлении.

Каждый задний корешок образует расширение - спинномозговой ганглий, ganglion spinale, в котором располагаются чувствительные нейроны, дающие начало волокнам этого корешка и афферентным волокнам спинномозговых нервов. Только I шейный и копчиковый нервы иногда бывают лишены ганглиев. В крестцовом отделе иногда наблюдаются общие ганглии у двух соседних корешков. Количество нейронов в шейных  и поясничных ганглиях достигает 50 000, в грудных составляет 25 000, в крестцовых - около 3500 в одном ганглии. В старости часть нейронов в ганглиях атрофируется, и число их может к 89 годам уменьшаться на 30.3%, соответственно уменьшается и количество волокон в задних корешках.

Сегмент корешка, лежащий между участком его выхода из спинного мозга и радикулярными отверстиями твердой и паутинной оболочек, называют собственно корешком; а сегмент, заключенный между отверстием твердой оболочки спинного мозга и входом в межпозвонковое отверстие, - радикулярным нервом.

Спинномозговые ганглии располагаются в межпозвонковых отверстиях вне твердой оболочки спинного мозга. Ганглии I и II шейных нервов лежат соответственно выше и ниже дуги атланта. В межпозвонковых отверстиях происходит соединение переднего корешка со спинномозговым ганглием и образуется ствол спинномозгового нерва, truncus nervi spinalis. Последний содержит как афферентные, так и эфферентные волокна, то есть все спинномозговые нервы по своему составу являются смешанными. Ствол нерва имеет небольшую длину (0.5-1 см) и не заполняет целиком межпозвонковое отверстие, оставляя т.н. резервное пространство. Благодаря этому нерв свободно лежит в межпозвонковом отверстии и не сдавливается при движениях позвоночного столба. Соотношение между площадью поперечного сечения нерва и площадью резервного пространства составляет в шейном отделе от 1:1 до 1:9, в грудном отделе - от 1:1.3 до 1:7.4, в поясничном отделе - от 1:2.9 до 1:5.6, в крестцовом отделе - от 1:7.3 до 1:66.2. С возрастом резервные пространства уменьшаются, и это может привести к сдавливанию нервных стволов и болезненным явлениям.

Выйдя из позвоночного канала, спинномозговые нервы отдают несколько ветвей:

1. Оболочечные, менингеальные ветви, rr. meningei, тонкие, содержат около 150 нервных волокон, возвращаются в позвоночный канал и снабжают оболочки спинного мозга и питающие его сосуды.
2. Белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, идут к симпатическому стволу. В их состав входят преганглионарные симпатические волокна. От симпатического ствола к спинномозговому нерву идут серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei. Они образованы постганглионарными симпатическими волокнами, которые далее распространяются по ветвям нервов и обеспечивают вегетативную иннервацию скелетных мышц, сосудов, потовых желез и гладких мышц кожи.
3. Задние (дорсальные) ветви, rr. dorsales (posteriores), направляются в область спины. За исключением задней ветви I шейного, IV и V крестцовых и копчикового спинномозговых нервов, все задние ветви делятся на медиальные и латеральные ветви. Задние ветви спинномозговых нервов имеют сегментарное расположение и осуществляют иннервацию глубоких мышц спины и кожи, на протяжении от затылка до ягодичной области. Задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва называется подзатылочным нервом, n. suboccipitalis. Задняя ветвь II шейного нерва называется большим затылочным нервом, n. occipitalis major.
4. Передние (вентральные) ветви, rr. ventrales (anteriores), иннервируют переднебоковые стенки туловища и конечности. Это - наиболее крупные ветви спинномозговых нервов. Только у I шейного нерва передняя ветвь равна задней, а у II шейного нерва уступает ей по толщине. Сегментарное расположение сохраняют лишь передние ветви грудных нервов, остальные же образуют сплетения. При этом соседние нервы соединяются посредством петель, ansae, через которые проходят волокна, принадлежащие различным сегментам.

Различают шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое сплетения спинномозговых нервов. Поясничное и крестцовое сплетения объединяются в пояснично-крестцовое сплетение.

Шейное сплетение, plexus cervicalis, образовано передними ветвями 4 верхних шейных спинномозговых нервов. Эти ветви соединены тремя дугообразными петлями. Сплетение располагается на уровне 4 верхних шейных позвонков на переднелатеральной поверхности глубоких мышц шеи, будучи прикрыто спереди и сбоку грудино-ключично-сосцевидной мышцей.

Шейное сплетение имеет связи с добавочным и подъязычным нервами. Среди ветвей шейного сплетения различают мышечные, кожные и смешанные нервы.

Плечевое сплетение, plexus brachialis, образовано передними ветвями 4 нижних шейных, частью передней ветви IV шейного и I грудного спинномозговых нервов.

Поясничное сплетение, plexus lumbalis, образовано передними ветвями 3 верхних поясничных, частью передней ветви XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов. Располагается поясничное сплетение кпереди от поперечных отростков поясничных позвонков в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы.

Крестцовое сплетение, plexus sacralis, образовано передними ветвями V поясничного, верхних 4 крестцовых и частью передней ветви IV поясничного спинномозговых нервов. Передняя ветвь V поясничного нерва и часть передней ветви IV поясничного нерва образуют пояснично-крестцовый ствол, truncus lumbosacralis.

Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длинные. Короткие ветви заканчиваются в области тазового пояса, а длинные ветви направляются к мышцам, суставам, коже свободной нижней конечности.

Копчиковое сплетение, plexus coccygeus, образовано передними ветвями V крестцового и копчикового спинномозговых нервов. Это сплетение располагается в полости малого таза на копчиковой мышце и крестцово-остистой связке. Отходящие от сплетения заднепроходно-копчиковые нервы, nn. anococcygei, иннервируют кожу в области копчика и заднепроходного отверстия.

Образование сплетений в филогенезе связывают с развитием конечностей. Мышцы конечностей являются в большинстве многосегментными, то есть образуются из нескольких миотомов и получают иннервацию из двух и более сегментов спинного мозга. В сплетениях происходит объединение волокон различной сегментарной принадлежности, и вместо множества мелких проводников формируются крупные кабели, обеспечивающие иннервацию целых мышечных групп. Благодаря перераспределению афферентных волокон устанавливается связь одного участка кожи с несколькими сегментами спинного мозга, поэтому при раздражении кожи ответные сигналы передаются многим мышцам. Этим повышается надежность периферической иннервации, обеспечиваются сложные рефлекторные реакции организма.

У низших позвоночных (амфибий и рептилий) нервы конечностей устроены более просто, имеются два основных нервных ствола - вентральный, иннервирующий сгибатели, и дорсальный, иннервирующий разгибатели. У млекопитающих эти стволы разделяются на несколько нервов. На верхней конечности из единого нерва сгибателей образуются локтевой, срединный   и мышечно-кожный нервы, а нерв разгибателей подразделяется на лучевой и подмышечный нервы. На нижней конечности нерв сгибателей дифференцируется на бедренный, запирательный и латеральный кожный нерв бедра, а нерв разгибателей представлен седалищным нервом, который разделяется на большеберцовый и общий малоберцовый нервы.

Сопоставление анатомических данных о локализации связей между нервами с данными об их развитии показывает, что нервные связи существуют только между генетически родственными нервами, развившимися из первоначально единого источника, например между срединным и локтевым, бедренным и латеральным кожным нервов бедра. Связи не встречаются между срединным и лучевым, бедренным и седалищным нервами, то есть нервами, имеющими различные источники развития.

Необходимо учитывать также, что ряд нервов берет начало из одних и тех же сегментов спинного мозга, то есть имеет сегментарную общность. При этом у разных людей нервные волокна определенных сегментов могут распределяться между начинающимися от них нервами неодинаково и проходить в составе различных нервов. Поэтому один и тот же нерв у разных людей не всегда иннервирует строго определенную территорию на периферии: у одних он может распространяться на большем, у других - на меньшем протяжении. Соседние нервы как бы взаимодополняют друг друга.

На основании изложенного выше С.С.Михайлов выделяет «комплексы нервов», то есть систему нервных стволов, имеющих генетическое родство и сегментарное единство. На верхней конечности имеются комплексы: мышечно-кожный и срединный нервы - в области плеча, срединный и локтевой нервы - в области предплечья и кисти. На нижней конечности: бедренный, запирательный и латеральный кожный нерв бедра - в передней области бедра, седалищный и задний кожный нерв бедра - в задней области бедра, поверхностный и глубокий малоберцовые нервы - в области голени и стопы и т.д.

Закономерности хода и ветвления нервов

По своему ходу и ветвлению нервы имеют много общего с кровеносными сосудами. В стенках туловища нервы, как и сосуды, располагаются сегментарно (межреберные нервы и артерии). Крупные нервные стволы располагаются преимущественно на сгибательных поверхностях суставов. Исключение составляют на верхней конечности локтевой нерв, на нижней - седалищный нерв. Объединяясь с артериями и венами в сосудисто-нервные пучки, нервы проходят в защищенных местах, мышечных и костно-мышечных бороздах и каналах. Этим обеспечивается безопасность нервных стволов. Однако объединение нервов с сосудами является вторичным, в хорошо защищенных и малоподвижных частях тела, например на голове или в грудной клетке, нервы идут отдельно от артерий.

Ветви спинномозговых нервов подразделяются на кожные, суставные, мышечные. Порядок отхождения мышечных ветвей обычно соответствует порядку вхождения их в мышцы. Волокна, которые входят в состав боковой ветви нерва, объединяются до отхождения этой ветви и в некоторых случаях идут в стволе нерва совместно на значительном протяжении (например, двигательные волокна для круглого пронатора, икроножной мышцы). Эти соотношения должны учитываться при определении места повреждения нерва.

Отмечено, что чем длиннее путь нервных волокон от спинного мозга к рабочему органу, тем выше чувствительность этих волокон к токсическим и травматическим воздействиям. Поэтому при поражении нервов сильнее нарушается функция мышц дистальных отделов конечностей (кисти, стопы) и меньше страдают мышцы проксимальных отделов (плеча, бедра). Соответственно этому, восстановление функции в дистальных частях конечностей происходит более медленно, чем в проксимальных.

Место вхождения нервов в мышцы обычно находится в средней трети мышечного брюшка. В поверхностные мышцы нервы входят по их внутренней поверхности, а в глубокие - по наружной поверхности. Волокна одного переднего корешка, принадлежащие одному сегменту спинного мозга, в сплетениях могут распределяться по разным нервам и иннервировать несколько мышц. Точно так же волокна одного заднего корешка могут проходить от своей кожной сегментарной зоны по нескольким нервам. Поэтому нужно разграничивать корешковую (сегментарную) и периферическую (проводниковую) иннервацию. Расстройства кожной чувствительности при нарушениях сегментарной и проводниковой иннервации имеют различную топографию. Это позволяет более точно установить локализацию повреждения или болезненного процесса.

Варианты периферической иннервации зависят от необычного распределения волокон, принадлежащих различным сегментам, от изменчивости самих периферических нервов. Большую роль играют соединения нервов. Они локализуются: 1) на уровне корешков; 2) при образовании сплетений; 3) на периферии между нервами, выходящими из сплетений.

Соединения периферических нервов бывают нескольких видов.

1. Простые соединения, когда волокна из одного нерва переходят в другой.
2. Взаимные соединения, по которым нервы обмениваются волокнами.
3. Ложные соединения, когда волокна одного нерва переходят в другой нерв, идут в его составе на некотором протяжении, а затем снова возвращаются в материнский нерв.

В местах соединений в нерв могут поступать волокна иного функционального значения. Описано и такое явление, когда группа нервных волокон выходит из основного ствола нерва, идет отдельно от него между мышцами или в околососудистой клетчатке и лишь на периферии возвращается в нервный ствол (например, добавочный диафрагмальный нерв, т.н. nebenphrenicus). Соединения образуются между отдельными спинномозговыми нервами, между спинномозговыми и черепными нервами, между соматическими и висцеральными нервами. Они могут располагаться вне- и внутриорганно, иногда в них находят нервные клетки и небольшие ганглии.

Варианты иннервации мышц проявляются в форме двойной или необычной иннервации. В первом случае мышца иннервируется двумя нервами из различных источников. Например, верхние межреберные мышцы могут, наряду с межреберными нервами, получать добавочные веточки от плечевого сплетения. Диафрагма, имеющая основным источником иннервации диафрагмальный нерв, нередко снабжается веточками межреберных нервов. Примерами необычной иннервации могут служить иннервация двуглавой мышцы плеча срединным нервом вместо мышечно-кожного или трехглавой мышцы плеча локтевым нервов вместо лучевого.

Области разветвления кожных нервов индивидуально изменчивы. Для них характерно образование зон перекрытия на периферии территорий их разветвления. Поэтому при повреждении кожного нерва полное выпадение чувствительности происходит лишь на той части территории, снабжаемой нервом, куда не заходят ветви соседних нервов. Эта часть территории называется автономной зоной данного нерва.